У більшості еукаріотів (нижчих і вищих рослин) в життєвому циклі обов’язковим є статеве розмноження, оскільки воно має ряд .значних переваг над іншими способами розмножень, а саме: 1) більш високий коефіцієнт розмноження, тобто утворюється біль¬ша кількість зачатків нових особин; 2) більша можливість роз¬селення на значно дальші відстані, а відповідно й заселення зна¬чних територій; 3) імовірність появи під дією різних умов навко¬лишнього середовища нового матеріалу для природного добору. Статеве розмноження забезпечує повне відновлення організму,
оскільки життя кожної нової особини починається спочатку в но¬вій якості і всі. вікові зміни батьків потомству не передаються. Крім того, статеве розмноження забезпечує поєднання більш-менш різних батьківських і материнських спадкових задатків, потомство стає більш різноманітним, з новими комбінаціями батьківських і материнських властивостей, а іноді з зовсім новими ознаками. Та¬ке генетичне більш "різнорідне потомство забезпечене більш широ¬кою амплітудою пристосування до умов навколишнього середови¬ща. Окремі представники його. можуть жити в таких умовах, де їхні батьки загинули б. Отже, з появою статевого розмноження організми набули більш високої конкурентної спроможності щодо пристосованості їх і виживання.
Статевий процес – це злиття (копуляція) двох статевих клі¬тин (гамет) і утворення однієї клітини – зиготи, тобто зменшення кількості клітин. Отже, термін “статевий процес” (злиття гамет і “статеве розмноження” як збільшення, чисельності особин певно¬го виду, що утворилися в результаті статевого процесу, не можна вважати синонімами, оскільки збільшення статевого потомства відбувається, як правило, за рахунок збільшення кількості гамет і відповідно кількості зигот, ними утворених.
Злиття гамет супроводжується не лише злиттям цитоплазми копулюючих клітин, а й обов’язковим є злиття їхніх ядер. Утво¬рене копуляційне ядро матиме подвійний (2n) набір хромосом, його називають диплоїдним (від гр. diploos – подвійний); ядра гамет мають відповідно вдвічі меншу кількість хромосом (n), їх. називають гаплоїдними (від rp. haploos – простий, одинарний). Злиття ядер – найважливіший етап в статевому процесі, його на¬зивають заплідненням.
Для рослин характерні різні типи гамет, відповідно розрізня¬ють різні типи статевого процесу. Типи статевого процесу буде описано в тій послідовності, в якій здійснювалось поступове ускла¬днення еволюційного шляху його становлення.
Найпростішим типом статевого процесу в нижчих рослин є злиття двох клітин, позбавлених твердої оболонки, які є цілим організмом. Наприклад, в одноклітинної зеленої водорості дуналіели сольової (Dunaliella salina) при статевому розмноженні зливаються не гамети, а звичайні одноклітинні індивідууми, які на певному етапі життя поводять себе як гамети. Такий статевий процес називають хологамією. Зовні копулюючі клітини не від¬різняються між собою. .
Подібний примітивний тип статевого, розмноження – кон’юга¬ція. Вона спостерігається в зеленої нитчастої водорості спірогіри (Spirogira), нитки якої складаються з гаплоїдних клітин. Восе¬ни, коли звичайно настає час статевого розмноження, дві нитки розміщуються паралельно і клітини, що лежать одна проти одної, утворюють копуляціині від¬ростки, які, збільшуючись, сполучаються, оболонки розслизнюються, формуючи копуляційний канал між цими клітинами (мал. 19). Про¬топласт клітин стискається і округляється, а потім поступово через канал з однієї клітини переливається до іншої. Клітину, вміст якої переливається до іншої, прийнято вважати чоловічою, а ту, в якій відбува¬ється злиття, – жіночою. Отже, в кон’югації беруть участь звичайні, не спеці¬алізовані вегетативні кліти-ни багатоклітинної водорості.










Мал. 19. Статеве розмноження в спірогіри (кон’югація):
1 – чоловіча клітина;
2 – жіноча клітина;
3 – копуляційннй канал;
4 – переливання протопласта чоловічої клітини до жіночої;
5 –  місце злиття двох протопластів;
6 – зигота;
7 – початок утворення копуляційного виросту.

Значно частіше в рослин статевому розмноженню пе¬редує поділ клітин і утво¬рення в них спеціалізованих статевих клітин – гамет. Залежно від розміру і рухомості гамет розрізняють кілька типів статевих про¬цесів.
Іноді всі гамети, як чо¬ловічі, так і жіночі, рухомі, однакові за формою та роз¬мірами, їх умовно познача¬ють як плюс- і мінусгамети, в статевий процес такого типу на¬зивають ізогамним. З ізогамним статевим процесом в більшості водоростей (Chlamydomonas, Ulotrix і ін.) зливаються гамети різ¬них особин, що, називають гетероталізмом (мал. 20).
У деяких водоростей рухомі гамети розрізняють за розміром – це гетерогамний статевий процес. Багатьом нижчим і всім вищим рослинам властивий оогамний статевий процес. Це форма стате¬вого розмноження, в якому бере участь одна гамета – нерухома, позбавлена джгутиків, що має порівняно більший розмір із знач¬ним запасом поживних речовин, ії називають яйцеклітиною, або жіночою гаметою. Друга гамета маленька, рухома, озброєна джгутиками, містить досить велике ядро і незначну кількість цитоплазми – це чоловіча гамета, або сперматозоїд (від гр. sperma – насіння, zoon – жива істота). Приваблені хімічними речо¬винами, виділеними яйцеклітиною, сперматозоїди підпливають до яйцеклітини і, зливаючись з нею, виконують запліднення. Біль¬шість насінних рослин (переважна більшість голонасінних і всі покритонасінні) в процесі еволюції втратили джгутики в чоловічих гаметах. Безджгутикові чоловічі гамети називають сперміями.
Отже, оогамія – еволюційно найвищий тип статевого розмно¬ження рослин, що має ряд значних переваг: 1) велика за розміром яйцеклітина з запасом поживних речовин забезпечує живлення зиготи доти, доки вона не набуде здатності до самостійного живлення; 2) зменшення за розміром чоловічих гамет забезпечило їм здатність рухатись у дуже малій кількості види або навіть за її відсутності в наземних умовах, а велика кількість і рухомість сперматозоїдів (сперміїв) підвищують ефективність статевого процесу; 3) нерухомість яйцеклітини створила передумови вини¬кнення внутрішнього запліднення, а також надійнішого захисту зиготи, що особливо важливо в умовах наземного існування і най¬більш поширене серед вищих рослин.
У більшості рослин статеві клітини формуються в особливих органах – гаметангіях. Гаметангії нижчих рослин, як і їхні спо¬рангії, одноклітинні. У примітивних, рослин гамети утворюються в вегетативних клітинах шляхом поділу їхнього вмісту. Кількість гамет в одному гаметангії, а також кількість гаметангіїв, що формуються однією особиною, може бути різною – від однієї до кі¬лькох сотень.


Мал. 20. Статеве розмноження хламідомонади з участю різних форм статевого процесу:
а – утворення гамет; б – ізогамети, злиття їх: в – гетерогамія;
г – оогамія; д – зигота.

В разі оогамії чоловічі й жіночі статеві органи частіше мор-фологічно відрізняються. Гаметангії, в яких утворюються яй¬цеклітини, називають оогоніями, чоловічі гаметангії – антери¬діями.
У вищих рослин гаметангії багатоклітинні. Жіночі статеві ор¬гани називають архегоніями, чоловічі, як і в нижчих, – антеридія¬ми. Однак у насінних рослин, які пройшли значний шлях еволю¬ційних змін, у зв’язку з пристосуванням до наземного існування статеві органи зазнали значної редукції (у голонасінних) або зовсім втрачені (в покритонасінних).

3.1. ПОНЯТТЯ ПРО ЦИКЛ ВІДТВОРЕННЯ
Під циклом відтворення розуміють певний відрізок життя ви¬ду, що обмежений двома однойменними етапами: від спорофіту до спорофіту, від гаметофіту до гаметофіту, від мейоспори до мейоспори, від зиготи до зиготи і т. д.
Уже в багатьох високоорганізованих водоростей (зелених, бу¬рих, червоних) виявлено чергування поколінь в одному циклі: не¬статевого, яке завершується формуванням спор (зооспор), і ста¬тевого, яке закінчується утворенням гамет. Перше з них за кін¬цевим продуктом називають спорофітом, друге – гаметофітом. Ця закономірність є обов’язковою також для всіх вищих рослин:
мохоподібних, плауноподібних, хвощеподібних, папоротеподібних, голонасінних і покритонасінних.
Зазначене чергування поколінь обов’язково супроводжується зміною ядерних фаз – диплоїдною і гаплоїдною. Диплоїдна фаза починається завжди із зиготи. Характеризується вона подвійним набором хромосом в ядрі (при копуляції гамет хромосоми їх-не зливаються, а лише об’єднуються). Закінчується диплоїдна фаза редукційним поділом клітин (мейозом), при якому кількість хро¬мосом зменшується вдвічі.
Редукційний поділ відбувається в рослин залежно від систе-матичного виду в. певний період циклу відтворення. У більшості зелених, різноджгутикових та інших водоростей мейотична ділить¬ся (після періоду спокою) зигота. У зв’язку з цим все їхнє життя, за винятком зиготи, відбувається в гаплоїдному стані – рослини гаплобіонти. У деяких зелених (ульвових, улотрипксових, хетофорових), бурих і червоних водоростей, а також у всіх вищих рослин редукційний поділ (мейоз) відбувається при утворенні спор ста-тевого розмноження, тобто спорофіт відповідає диплонту, а гаме¬тофіт – гаплонту.
Спори, які виникають внаслідок мейозу, називають спорами статевого розмноження, тому вони під час проростання дають по¬чаток статевому поколінню – гаметофіту.
Морфологічна будова, потужність розвитку і тривалість жит¬тя гаметофіта відносно спорофіта неоднакова в різних відділах рослин. У багатьох зелених водоростей більш розвинутий гамето¬фіт, у бурих (диктіоти, ектокарпуса), зелених (ульви, хетофорових), більшості червоних водоростей обидва покоління розвинені однаково. Одночасно, у ламінарії як представника бурих водорос¬тей переважає спорофіт.
У всіх вищих рослин, за винятком мохів, домінуючим є споро¬фіт, гаметофіт же представлений або невеликим заростком (пла¬уни, хвощі, папороті), або досить редукованим настільки, що роз¬пізнати його можна лише при детальному аналізі; або гіпотетично (голонасінні, покритонасінні).
Спорофіт і гаметофіт в онтогенезі не завжди є подібними і не завжди – відособленими. Тому вони становлять дві фази в онто¬генезі одного покоління.
Вперше термін “чергування поколінь” в ботанічну терміноло¬гію ввів Гофмейстер.

3.2. Зміна ядерних фаз і чергування поколінь у рослин
Для кожного виду рослин, якому властиве статеве розмножен¬ня, в ядрах клітин відповідних поколінь є обов’язковий певний диплоїдний чи вдвоє менший гаплоїдний набір хромосом. Перехід від гаплоїдного до диплоїдного стану здійснюється шляхом за¬пліднення, і, навпаки, перехід від диплоїдного до гаплоїдного за¬безпечується редукційним поділом ядра (мейозом). Мейоз відбу¬вається у різних груп рослин і в різний період життя, тобто редук¬ція може бути зиготичною, споритичною або гаметичною. Цим відрізняються більшість тварин і людина, у яких редукція хромо¬сом відбувається обов’язково тільки перед утворенням гамет (гаметична редукція).
Для рослин відомо кілька варіантів зміни ядерних фаз, а та¬кож тривалість їх. Рослину з гаплоїдною кількістю хромосом на¬зивають гаплобіонтом, оскільки всі клітини такої рослини у веге¬тативному стані мають гаплоїдний набір хромосом, а рослину з диплоїдним набором – диплобіонтом. У багатьох водоростей в життєвому циклі домінуючою є гаплоїдна фаза. Такими, напри¬клад, є більшість зелених водоростей. Диплоїдною в них є лише зигота. Перший поділ її під час проростання, після періоду спо¬кою, – редукційний. Отже, нова рослина, що розвивається після цього, буде гаплоїдною. Детальніше подібний цикл розвитку мож¬на простежити на прикладі одноклітинної зеленої водорості хла¬мідомонади (Chlamydomonas). Це одноклітинна дводжгутикова водорість кулястої, овальної або яйцеподібної, іноді несиметрич¬ної форми, з м’якою пектиновогеміцелюлозною оболонкою. Хро¬матофор чашоподібний з піреноїдом. Клітина має дві скоротливі вакуолі, стигму і одне гаплоїдне ядро. Розмножується вона дводжгутиковими зооспорами. При цьому клітина втрачає джгутики, а її вміст ділиться мітозом і дає 2-4 або 8 зооспор. Зооспори звільняються з оболонки материнської клітини через отвір під час її ослизнення, даючи нові дочірні, також гаплоїдні, особини.
Статеве розмноження частіше зустрічається у вигляді ізогамії, рідше – гетерогамії і оогамії.
Статеве розмноження настає за несприятливих умов. За таких умов у клітинах водорості відбувається мітотичний багатократ¬ний поділ ядра, внаслідок чого виникає багато ізогамет (32-64). Після виходу в воду ізогамети попарно копулюють. Утворена зи¬гота, яка набула диплоїдного стану, вкривається твердою оболон¬кою. У зиготі накопичується достатньо запасних продуктів і червоний пігмент – гематохром. Після деякого періоду спокою (під час зими) зигота проростає, ділячись мейотично, утворюючи чо¬тири гаплоїдні клітини, які є типовими мейоспорами. З утворен¬ням джгутиків вони, розірвавши оболонку, випливають у воду і там розвиваються в гаплоїдні особини. Отже, в процесі відтворен¬ня, після копуляції двох гамет, сформована зигота дає чотири га¬плоїдні особини, що й забезпечує більш ефективне розмноження виду.
Звертає на себе увагу і той факт, що як при нестатевому, так і статевому розмноженні дочірні особини гаплоїдні, а диплоїдною стає лише зигота.
Зовсім протилежним у ряду рослин є повне домінування в життєвому циклі диплоїдної фази (диплобіонта). Прикладом мо¬жуть бути деякі зелені, діатомові, червоні та бурі водорості. Так, у прісноводної зеленої водорості кладофори грудкуватої (Cladophora glomerata) кожна особина є диплобіонтом. Розгалужені нитки її тіла складаються з диплоїдних клітин. З настанням ста¬тевого розмноження деякі клітини ниток починають функціонува¬ти як гаметангії. У кожному майбутньому гаметангії відбуваєть¬ся мейотичний поділ ядер з утворенням дводжгутикових ізогамет. Копуляція гамет відбувається у воді з наступним утворенням зиготи. Зигота проростає без . періоду спокою в нову диплоїдну особину. Для кладофори характерне також і нестатеве розмножен¬ня з участю частіше 4-джгутикових зооспор, що формуються піс¬ля мітотичного поділу ядер. Після проростання вони дають диплоїдні молоді водорості. Отже, в кладофори спостерігається домі¬нування диплоїдної фази, гаплоїдними є лише гамети (мал. 21).











Мал. 21. Розмноження кла¬дофори спорами:
а – будова клітини;
б – час¬тина талому з зооспорами.

Зміна ядерних фаз у бурої водо¬рості фукуса (Fucus) дещо подібна до таких процесів, які є типовими для ви¬щих тварин. Ця водорість – диплобіонт, досить складної зовнішньої і вну¬трішньої будови. У рослини, яка до¬сягла статевої зрілості, у окремих спе¬ціальних заглибинах утворюються, жі¬ночі статеві органи – оогонії, в інших чоловічі – антеридії, в яких формуванню гамет передує мейотичний по¬діл. Утворені яйцеклітини і спермато¬зоїди гаплоїдні. Після виходу їх із ста¬тевих органів у воду відбувається за¬пліднення яйцеклітин сперматозоїда¬ми. Кожна утворена зигота вкриває¬ться оболонкою і відразу розвиваєть¬ся в нову диплоїдну особину фукуса (мал.22 ). Отже, фукус все своє жит¬тя, як і організми вищих тварин, пере¬буває в диплофазі, гаплофаза обмеже¬на лише часом існування гамет. Не¬має також і спороношення.







Мал. 4. Розмноження фукуса:
а - загальний вигляд; б - розріз жіночого скафідія з оогоніями;
в - роз¬різ чоловічого – з антиридіями.

Отже, у процесі життя рослин спостерігається явище переходу від гаплоїдного стану до диплоїдного і навпаки, воно зумовлене зміною ядерних фаз. Слід зазначити, що зміна ядерних фаз не залежить від рівня морфологічної організації особин чи особли¬востей їхньої життєдіяльності, вона властива всім нижчим еукаріотам і всім вищим рослинам.
3.3. Чергування поколінь
У багатьох водоростей і всіх вищих рослин чергування гаплофази і диплофази у життєвому циклі пов’язане з більш складним процесом чергування поколінь – гаплобіонтів і диплобіонтів. Кожне покоління відрізняється від свого попереднього насамперед кількістю хромосом, а часто і розмірами, а також зовнішнім ви¬глядом.
Рослина в диплофазі розмножується нестатево – спорами, ут-ворення яких супроводжується редукційним поділом. Із спор роз-вивається гаплоїдна рослина – гаметофіт – з наступним утворен¬ням гамет. Гамети після злиття утворюють зиготу. Остання роз¬вивається в нову диплоїдну рослину. При цьому спостерігається не лише зміна гаплоїдної і диплоїдної ядерних фаз, а й відповід¬не їм чергування поколінь – статевого (гаплоїдного) і нестатево¬го (диплоїдного). Нерідко кожне з поколінь веде самостійне жит¬тя і розмножується статевим або нестатевим способом. Статеве покоління називають гаметофітом.
За своєю зовнішньою формою гаметофіти і спорофіти в тих самих водоростей подібні, в інших досить відрізняються між со¬бою, крім одноклітинних, у яких життєві форми однакові. До першої групи можна віднести морську зелену водорість ульву (Ulva). У неї статеве і нестатеве покоління однаково добре роз¬винуті і зовні (морфологічно) відрізнити не можна. Слань має вигляд двошарової багатоклітинної по краях складчастої пластинки, звуженої у коротку ніжку, якою прикріплюється до субстрату. У циклі розвитку ульви розрізняють нестатеву рослину (спорофіт), в якій розвиваються тільки зооспори, і статеву (га¬метофіт), яка морфологічно схожа з першою, але в ній розвива¬ються тільки зооспори. Зигота, утворена після копуляції гамет, без періоду спокою і без редукційного поділу, проростає в дип¬лоїдну рослину – спорофіт. Утворенню зооспор передує редукцій¬ний поділ. Зооспори після дозрівання і звільнення із зооспорангіїв проростають, даючи початок гаплоїдному статевому поколін¬ню – гаметофіту, який розвиває гаметангії і гамети. Такий тип чергування або зміни поколінь у циклі розвитку, коли морфологічно подібні як спорофіт, так і гаметофіт, але відрізняються фізіологічно і цитологічно, називають ізоморфним.
Ізоморфне чергування поколінь вважається стародавнім і пер-винним за походженням, яке яскраво підтверджує, що обидві життєві фази (спорофіт і гаметофіт) того самого виду почали іс¬нувати як рівнозначні і незалежні в тих самих умовах.
У процесі історичного розвитку в деяких водоростей спостері-галася морфологічна редукція одного з поколінь: в одних редуку-валось диплоїдне покоління, в інших – гаплоїдне. Редукція одно¬го з поколінь, як підтверджують дослідження І.Перро (1972), тісно пов’язана із зміною зовнішніх умов. Прикладом першої еволюції гілки, коли переважаючим (домінуючим) і відповідно більш морфологічно розвинутим є гаплобіонт, може бути улотрикс (Ulotrix zonata, мал. 23), який зустрічається в різних прісно¬водних водоймах і гірських річках. Це нерозгалужена однорядна нитчаста водорість, прикріплена базальною безбарвною клітиною до субстрату. Всі клітини нитки, крім базальної, здатні до поділу і розмноження, в кожній з них є один пояскоподібний хроматофор, кілька піреноїдів, одне ядро і центральна вакуоля, заповнена клі¬тинним соком. Це гаплобіонт. Він розмножується нестатево – мікро- і макрозооспорами, які несуть 4, рідше 2, джгутики, що утворюються мітозом. Проростаючи, вони дають такі ж гаплоїдні особини. Статеве розмноження – ізогамія, обов’язковим є гетеро¬талізм (копулюють гамети різних особин). Утворена зигота дає одноклітинне гаплоїдне покоління – спорофіт. Ця диплоїдна мі¬кроскопічна водорість, що має вигляд округлої клітини на корот¬кій ніжці (дослідження Ю.Є.Петрова, П.Корнман), після дозрі-вання і мейотичного поділу утворює зооспори. Після деякого часу


Мал.23. Цикл розвитку улотрикса:
а – безстатеве розмноження; б - статеве розмноження, 1 – вегетативна особина; 2 – утворення зооспор; 4 – порожня клітина; 5 – зооспори; 6 – утворення гамет;7 – вихід гамет; 8 – ізогамія; 9, 10 – зигота; 11 – проростання зиготи; 12 – зооспора.
руху зооспори втрачають джгутики, осідають і, проростаюч, утворюють гаплоїдні нитчасті гаметофіти. Такий цикл розвитку серед нижчих рослин досить поширений. Він характерний для ба¬гатьох зелених (улотриксові, едогонієві), бурих і червоних водо¬ростей.
Напрям, коли в життєвому циклі більш редуковане гаплоїдне покоління, в нижчих рослин зустрічається значно рідше. Як приклад цього напряму доцільно розглянути цикл розвитку відомої бурої водорості – ламінарії.
Ламінарія порівняно з іншими водоростями досягла високого рівня морфологічної організації. Її спорофіт є багаторічною, ве¬ликою (до 6 м) рослиною, розрізняють розчленування талому на ризоїдальну, стеблову (каулоїд) і листкоподібну (філоїд) частини. Форма талому має вигляд суцільної або розсіченої пластинки. Наростає він у результаті діяльності меристеми, яка розташована на межі стебло- і листкоподібної частини (інтеркалярно). Внут-рішня будова тканинна.
На філоїдах спорофіта з периферійних клітин утворюються соруси одноклітинних зооспорангіїв, в яких після редукційного по¬ділу розвиваються численні дводжгутикові зооспори. Після виходу у воду вони осідають на дно і проростають, утворюючи гаплоїдні одностатеві гаметофіти (заростки), що мають вигляд коротких розгалужених ниток. Після деякого часу дозрівання чоловічий гаметофіт з окремих клітин бічних гілок утворює антеридії з чис-ленними сперматозоїдами. В цей час на жіночому гаметофіті, на кінчиках розгалужень ниток, утворюються оогонії з яйцеклітина¬ми Запліднення відбувається у воді. З утвореної зиготи без періо¬ду спокою розвивається диплоїдна особина – спорофіт. Отже, спорофіт ламінарії є домінуючим поколінням. Порівняно з гамето¬фітом він значно більший (до 6 м) і досить складної будови. Га¬метофіт, як чоловічій, так і жіночій, – мікроскопічно малий, нит-коподібний. Він живе протягом 2,5 року. За цей час відбувається формування його, утворення статевих органів, гамет і навіть ве¬гетативне розмноження.

Мал.24. Зозулин льон: а – загальний виглвд чоловічого і жіночо о гаметофітів, б – поперечний зріз листка, в – верхівка чоло- вічого гаметофіта з антеридіямии (ант.); г – вихід сперматозоїдів з антеридія, д – верхівка жіночого га- метофіта з архегоніями (арх.); е – архегоній в розрізі (1–шийка, 2 – черевце, 3 – яйцеклітина), є – коробочка спорогона з ковпачком і без нього, ж – коробочка в розрізі (4 – кришечка, 5 – урночка, 6 – колонка; 7 – спорангій із спорогенною тканиною, 8 – апофіза, 9 – ніжка); з – проростання спори з утворенням протонеми
Розглянуті вище напрямки розвитку спорофіта і гаметофіта у водоростей продовжуються і в наземних (вищих) рослин. Так, у мохів домінує гаметофіт. Це найпримітивніші сучасні наземні ро¬слини.
Цикл розвитку мохоподібних розглянемо на прикладі зелено¬го моху зозулиного льону звичайного (Рolytrіchum commune).
Його гаметофіт дводомний, має листкостеблову будову, при¬кріплюється до субстрату за допомогою багатоклітинних розгалу¬жених ризоїдів (мал. 24). На верхівках чоловічих рослин в ото¬ченні червоно-бурнх листкових розеток утворюються антеридії (чоловічі гаметангії), що мають вигляд округлих або видовжених мішечків. В них із сперматогенних клітин формуються рухомі дводжгутикові сперматозоїди.
На верхівках жіночих рослин в оточенні зелених листочків ут¬ворюються архегонії (жіночі гаметангії). Архегоній, на відміну від оогонія, має колбоподібну форму з розширеним черевцем, яке містить велику яйцеклітину, а над нею черевну канальцеву клітину і звужену довгу шийку з одним рядом канальцевих клітин. З дозріванням архегонія шийкові і черевні канальцеві клітини ослизнюються і утворюється вузький канал, виповнений рідиною, за допомогою якої сперматозоїд може проникнути до яйцеклітини.
Органи статевого розмноження моху (антеридії і архегонії) багатоклітинні і захищені від несприятливих умов багатоклітин¬ним зовнішнім покривним шаром. Оскільки у водному середови¬щі гаметам не погрожувало висихання, з переходом рослин до наземних умов у гаметангіях виробилось відповідне пристосуван¬ня, що й виражене в їх багатоклітинності. Гаметангії, формуючись найчастіше групами, швидше накопичують і краще зберігають вологу. Однак океан був первородним середовищем для рослин протягом довгого часу і втратити зв’язок з водним середовищем, особливо в процесі розмноження, вони відразу не змогли. Для запліднення у мохоподібних обов’язковою умовою є вода. Під час дощу або роси антеридії розкриваються і випускають численні сперматозоїди. Рухаючись у воді, вони притягуються речовинами, які архегоній виділяє разом із слизом, проникають через кана¬лець шинки до яйцеклітини. Злиття гамет і подальший розвиток зиготи відбувається всередині черевця архегонія. Незважаючи на те, що в більшості мохів розвивається кілька архегоніїв, але запліднюється лише один.
На верхівці жіночого гаметофіта в заплідненому архегонії із зиготи розвивається спорогоній (від гр. spora – посів, honos – народження) – спорофіт. Він простої будови. Складається з од¬ного спорангія – коробочки, розташованої на ніжці, що в нижній частині переходить в присоску, за допомогою якої вростає в тка¬нину гаметофіта. Коробочку прикриває дуже змінений архего¬ній – ковпачок. Клітини спорогонія диплоїдні. В його спорангії з клітин археспорія (від гр. arhe – початок, spora – посів) після редукційного поділу формуються спори, які, вкрившись твердою оболонкою, висипаються. В сприятливих умовах із спори розви¬вається розгалужена нитчаста протонема (від гр. protos – перший, nema – нитка), яка в більшості мохів зовні схожа на нитчасту зелену водорість. Це зумовило не підтверджену думку про похо¬дження мохоподібних від зелених водоростей. На протонемі за¬кладається кілька бруньок, з яких розвиваються нові гаплоїдні рослини – гаметофіти.
Таким чином, поряд з виникненням статевого ризмноження, га¬метофіт виконує ще й функції фотосинтезу, водозабезпечення, мі¬нерального живлення, а також вегетативного розмноження. Спо¬рофіт же, розвиваючись на гаметофіті, фактично обмежений тіль¬ки спороутворенням.
Повний життєвий цикл від зиготи до зиготи складається із га¬метофіта, розвиток якого починається від спори і закінчується утворенням гамет, і спорофіта, який бере свій початок із зиготи і закінчується утворенням спор статевого розмноження.

3.4. Чергування поколінь у рівноспорових папоротей
В усіх інших вищих рослин домінуючим, відповідно більш роз¬винутим, є спорофіт (диплобіонт). Щоб вивчити поставлене пи¬тання про чергування поколінь у рівноспорових папоротей, доці¬льно більш детально розглянути на прикладі звичайної папороті чоловічої, або щитника чоловічого (Dryoppteris filix mas, мал. 25). Нестатевим поколінням (спорофітом) у щитника є сама рослина, з кореневищем (підземним пагоном), коренем і листками – вайями. Ядра клітин мають диплоїдний набір хромосом. З нижнього боку листків на потовщеннях – плацентах (від лат placenta – перепічка, орган зв’язку зародка з материнським організмом) за¬кладаються спорангії. Вони округлої форми, але дещо сплющені з боків, сидять на коротких ніжках. У більшості папоротей спо¬рангії розвиваються на звичайних листках, а в деяких – на видо¬змінених, що називають спорофітами. У багатьох папоротей спо¬рангії розміщуються на плацентах групами – сорусами (від гр. soros – купа, група спор). Кожен сорус зверху покритий ідузіумом (від лат. indusium – покривальце), (покривальцем), що ви¬ростає з плаценти.
Кожен спорангій розвивається з меристематичного горбочка. Причому зовнішні його клітини утворюють оболонку спорангія, а внутрішні – археспоріальну тканину. Зовнішні клітини археспорангія дають початок вистилаючому шару, або тапетуту (від гр. tapetum – покривало, килим), а внутрішні після деяких міто¬тичних поділів –  спорогенній тканині. Клітини спорогенної ткани¬ни багато разів діляться мітотичнo (останній поділ їх буде мейо¬тичний) з утворенням тетради гаплоїдних клітин, які після утво¬рення оболонок роз’єднуються. Це й є спори статевого розмножен¬ня. Дозрілі спори мають дві оболонки. Зовнішня (екзина) товста і бугриста, темно-бурого забарвлення, а внутрішня (інтина) тонка, еластична.
Розкриття спорангія і звільнення дозрілих спор відбувається за допомогою фіброзного шару, в якого клітини мають нерівномір-

Мал. 25. Розвиток чоловічої папороті (щитннка):
І - загальнийй вигляд рослини спорофіта, 2 – частина листка з сорусами, 3 – сорус (по¬здовжній розріз); 4 – спорангій, 5 – розкривання спорангія; 6 – заросток (гаметофіт), 7 – архегоній, 8 – антеридій 9 – сперматозоїд, 10 – зародок спорофіта

но потовщені оболонки При зневодненні фіброзне кільце випростовується і розриває протилежну стінку спорангія з тонкостінних клітин і спорангій відкривається. Виштовхнуті із спорангія спори висипаються. Розповсюджуються вони вітром або водою і, потрапляючи в сприятливі умови, проростають, утворюючи заростки. Вони мають вигляд багатоклітинних маленьких (2-5 мм діамет¬ром кожна) зелених серцеподібної форми пластинок. До грунту пластинки прикріплюються ризоїдами. Тіло кожного заростка (гаметофіта) складається з гаплоїдних клітин і є гаплобюнтом. Гаплобіонтом морфологічно зовсім не схожий з диплоїдною росли¬ною – диплобіонтом (спорофітом).
Через деякий час на нижній частині заростка виникають гаметангіі – спочатку антеридії, потім архегонії. В антеридіях і ар¬хегоніях з редукцією кількості хромосом формуються гамети-сперматозоїди і яйцеклітини.
У більшості папоротей гаметофіти є наземними, асимілюючими двостатевими формами.
Антеридії папороті, що розглядається, мікроскопічні, за фор¬мою мішкоподібні, з одношаровою стінкою. Всередині кожного антеридія розвиваються сперматогенні клітини, з яких виникають сперматозоїди, які мають джгутики.
Архегоніі, як і в інших спорових рослин, колбоподібної будови і теж з одношаровою стінкою. Розширена частина архегонія – черевце, заглиблене в тканину заростка, а звужена його части¬на – шийка, що більш-менш висовується назовні. У черевці зна¬ходиться яйцеклітина з великим ядром і черевна канальцева клітина, шийка вміщує кілька шийкових канальцевих клітин. З до¬зріванням архегонія шийка розкривається, канальцеві клітини ослизнюються і утворена слизиста речовина виходить у воду і хімічно діє на сперматозоїди, що вийшли з антеридіїв. Рух спер¬матозоїдів до архегоніїв і проникнення їх до черевця, де містить¬ся яйцеклітина, підкоряється законам хемотаксису (тут діє одна з форм таксисів). З прониклих сперматозоїдів лише один зливається з яйцеклітиною, запліднюючи її. Решта сперматозоїдів ги¬нуть. Запліднена яйцеклітина вкривається оболонкою і ділиться мітотично. Процес поділу і розвиток зиготи відбувається досить інтенсивно, і незабаром виникають усі частини зародка, властиві папороті: корінь, первинний листок, стебло і ніжка, якою зародок прикріплюється до заростка. Перші листки найчастіше не схожі з листками дорослої папороті, але згодом ця відмінність зникає. Молодий зародок спочатку розвивається за рахунок запасів по¬живних речовин, що є в заростку (гаметофіті), але через деякий час він руйнується і відмирає. В цей час молода рослина повністю переходить до самостійного живлення.
У папороті закономірно змінюються не лише ядерні фази, ме¬жами яких є утворення мейоспор (перехід від диплофази до га¬плофази) і статевий процес (перехід від гаплофази до диплофази), а й два різних за виглядом і функціями самостійних покоління рослин: нестатеве (диплоідний спорофіт) і статеве (гаплоїдний гаметофіт). Відтворення собі подібного відбувається лише через одне покоління.
У папоротей спорофітом є багаторічна рослина з добре розвиненими вегетативними органами, яка відповідно пристосована до життя в наземних умовах. Гаметофіт – невелика, майже мікро¬скопічна, таломна, короткочасна рослина, пристосована до вико¬нання статевого розмноження. Тобто обидва покоління морфоло¬гічно, цитологічно і за своїми функціями різні. Таку зміну поко¬лінь називають гетероморфною. У папороті кожна зигота здатна розвиватися в спорофітну рослину, яка утворює мільйони мейо¬спор. Тому біологічне значення нестатевого покоління полягає у підвищенні здатності виду до розмноження і розселення.


3.5. Апоміксис, його роль у житті квіткових рослин
Крім звичайного подвійного запліднення у квіткових рослин часто спостерігається відхилення від нормального статевого про¬цесу, коли зародок і насіння розвиваються без запліднення. Такий пооцес називають апоміксисом (від гр. аро – без, mixis – змішу¬вання).
Існують такі категорії апоміксису: партеногенез (від гр. раrthenos – незаймана, genesis – походження), апогамія (від гр. аро – без, gamos – брак), апоспорія (від гр. аро – без, spora – сіяння). Наведена класифікація базується на основі того, з яких компонентів насінного зачатка розвивається зародок. Якщо він утворюється з незаплідненої яйцеклітини, таке явище називають партеногенезом. Розвиток партеногенезу відбувається двома шля¬хами. В одних випадках зародок формується з гаплоїдної яйцеклі¬тини (у дурману, тютюну та ін.), в інших – з диплоїдної. Причому диплоїдний набір хромосом зберігається, бо в процесі розвитку зародкового мішка не відбувся мейоз і яйцеклітина залишилася диплоїдною. Так розвивається насіння у манжеток, нечуйвітру, кульбаби.
Явище апогамії характеризується тим, що зародок насінини формується не за рахунок яйцеклітини. У цьому процесі участь беруть синергіди, антиподи (в редукованому або нередукованому стані), а також клітини ендосперму. Апогамія спостерігається у подорожника ланцетолистого, цибулі пахучої та інших рос¬лин.
Третій вид апоміксису апоспорія проявляється як особлива йо¬го форма, коли зародок розвивається поза гаметофітною фазою за рахунок диплоїдних клітин нуцелуса, халази або покривів насін¬ного зачатка. Апоспорія спостерігається у цитрусових, розоцвітих та ін. Виділяють два варіанти апоспорії.
1. Нормальний зародковий мішок дегенерує. Зародок форму¬ється з диплоїдних клітин нуцелуса або халази. Утворені клітини зародка або безпосередньо вростають всередину відмираючого за¬родкового мішка, або з нуцелярних чи халазних клітин розвива¬ється новий зародковий мішок з зародком, і весь цей утвір про¬довжує розвиватися у дегенерованому мішку. Таким чином, у да¬ному випадку зародок формується з деякою участю нормального зародкового мішка.
2. Зародок розвивається за рахунок клітин нуцелуса, а інколи й покривів без будь-якого зв’язку із зародковим мішком і носить характер додаткової, або адвентивної, ембріонії. Такий вид апо¬міксису часто проявляється у мандарина, лимона, апельсина і зу¬мовлює багатозачатковість (поліембріонію), внаслідок чого утво¬рюється до 20 зародків, але нормально розвивається 1-4, решта відмирають.
Характерною особливістю такої ембріонії є те, що тут спостері¬гається своєрідний перехід між статевим і вегетативним розмно¬женням, зародок формується за рахунок диплоїдних клітин спо¬рофіта, а гаметофітний стан взагалі випадає з цик- лу розвитку.
Розглядаючи весь процес розвитку апоміксису, можна харак¬теризувати його як процес вегетативного розмноження, бо він від¬бувається без запліднення. У багатьох рослин апоміктичний шлях розвитку насіння став звичайним, і рослини добре пристосовува¬лися до розмноження, заселяючи інколи великі території. Налічу¬ють майже 50 родин квіткових рослин, у яких спостерігається апо¬міксис, але найбільше поширення він має серед жовтецевих, орхід¬них, лілійних, злаків та інших родин рослин.

ПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ

1.    В чому переваги статевого розмноження над іншими способами розмножень рослин?
2.    Особливості статевого розмноження в спірогіри.
3.    Різні форми статевого процесу при статевому розмноженні хламідомонади.
4.    Що слід розуміти під поняттям “цикл відтворення”?
5.    Зміна ядерних фаз у рослин.
6.    Особливості статевого розмноження у прісноводної зеленої водорості кладофори грудковатої.
7.    Цикл розвитку у лотрикса.
8.    Особливості розвитку та статеві органи мохоподібних.
9.    Чергування поколінь у папоротей.
10.    Апоміксис, його роль у житті квіткових рослин.