Статеве розмноження дуже широко поширене в природі, воно пов`язано з формуванням гамет-чоловічих і жіночих гаплоїдних статевих клітин, які, з`єднуючись між собою в процесі запліднення, дають початок диплоїдним клітинам-зиготам.
Диплоїдне покоління, яке виникло із зигот, в одних випадках роздільностатеве, і кожний диплоїдний організм утворює тільки чоловічі або жіночі гамети (тільки чоловічі спори-мікроспори, або тільки жіночі-макроспори у рослин). В інших випадках диплоїдні організми гермофродитні і утворюють як чоловічі так і жіночі гамети (спори).
Роздільностатевість частіше зустрічається у тварин, а гермафродитність у рослин, хоч разом з тим є немало роздільностатевих рослин і гермафродитних тварин.
Формування тієї чи іншої статі визначається хімічними речовинами типу гормонів, утворення яких спадково обумовлено. Так, у хребетних тварин утворюються статеві гормони: жіночий – естрагон (С18Н23О2) і чоловічий – андростерон (С19Н30О2).
Визначення статі. У диплоїдних організмів переважно спадково обумовлена подвійність – властивість до формування ознак і властивостей як жіночої, так і чоловічої статі, але одна із цих тентенцій переважає і проявляється, в той же час як інша гальмується і проявляється тільки при умові, яка виключає можливість прояви основної тенденції. Так, у старих самок жабів після відмирання жіночих статевих залоз починається вторинний розвиток зачаткових чоловічих статевих залоз і такі перероджені самки функціонують у якості самців, але потомство, яке виникає від схрещування їх з нормальними самками, складається тільки із самок. В цьому випадку поява чоловічої статевої тенденції проходить після знешкодження жіночих статевих залоз, які сформувались під впливом основної статевої тенденції.
Стать організму залежить від взаємодії спадкової основи, отриманої організмом від батьків, з умовами зовнішнього середовища, в якому проходить розвиток оргамізму. Це визначення статі здійснюється у різних живих організмів на різних ступенях індивідуального розвитку. Так, на формування статі деяких риб і земноводних також впливають умови довкілля. Під час ембріогенезу у них закладаються водночас зачатки чоловічих і жіночих статевих залоз, але розвивається лише один тип. Цікавий приклад такого явища можна спостерігати у риб-“чистильників”, самці яких мають гареми з декількох самок. Після загибелі самця його функції бере на себе одна із самок, у якої з недиференційованих зачатків розвиваються сім`яники. Зміну статі в ході онтогенезу спостерігають у кільчастого черв`яка офріотроха. Молоді особини цієї тварини спочатку стають самцями, а досягнувши певних розмірів, перетворюються на самок. Подібні приклади відомі також серед ракоподібних і риб (наприклад, в акваріумних рибок-меченосців самки з віком здатні перетворюватись на самців).

2.1 Різні форми визначення статі у тварин та рослин.
Існують три форми визначення статі:
1.Прогамне, коли стать визначається ще до запліднення, тобто, коли характер жіночої статевої клітини визначає стать у потомства.
2.Епігамне-стать визначається після запліднення під впливом зовнішніх умов.
3.Сингамне-стать визначається в момент запліднення.
Прогамне і сингамне визначення статі зустрічається частіше.
У різностатевих організмів в природніх умовах процентне співвідношення особин різної статі приблизно однакове. Спадкова регуляція такої рівності чисельності особин різної статі здійснюється кількома шляхами. Один з найбільш поширених способів пов`язаний із статевими хромосомами.
Існують чотири основних типи регуляції статі завдяки статевим хромосомам.
1. XY–тип, при якому жіноча стать має дві жіночі статеві хромосоми ХХ і гомогаметна (утворює гамети одного типу-Х), а чоловіча стать має одну чоловічу статеву хромосому-Y, яка відрізняється від хромосоми Х за величиною і формою і гетерогаметна (утворює гамети двох типів-Х і Y). Цей тип зустрічається у багатьох комах і ссавців та в більшості дводомних покритонасінних рослин, для яких відомі статеві хромосоми.
2. ХО-тип, при якому жіноча стать має дві Х-хромосоми, а чоловіча-тільки одну Х-хромосому. Цей тип характерний для деяких комах і ссавців, а серед рослин для Dioscorea sinnuata.
3. ZW-тип – жіноча стать має одну жіночу статеву хромосому W і одну, яка відрізняється за величиною і формою від W, чоловічу статеву хромосому Z і є гетерогаметним, а чоловіча стать має дві чоловічих статевих хромосоми Z і гомогаметна. Цей тип зустрічається у деяких риб, усіх видів метеликів і птахів, а із рослин тільки в полуниці (Fragaria elatior).
4.ZO-тип – жіноча стать має тільки одну Z-хромосому і гетерогаметна, а чоловіча-дві Z-хромосоми і гомогаметна. Цей тип відомий тільки у живородячої ящірки Yacerta viripara з острова Сахалін.
У типів XY і XO визначення статі сингамне і залежить від генотипу спермія, а у типів ZW і ZO визначення прогамне і залежить від генотипу яйцеклітини.

2.2 Балансова гіпотеза визначення статі у тварин.
У зв`язку з генетичною пустотою Y-хромосоми виникло питання: чи може співвідношення між генетично-активною Х-хромосомою і генетично майже пустою Y-хромосомою визначити стать організму? І де в генетично майже пустій Y-хромосомі розміщені спадкові фактори, які визначають формування первинних і вторинних статевих ознак? Дати вичерпну відповідь на ці питання важко. В зв`язку з цим була запропонована гіпотеза, яка пояснювала, що спадкові фактори, які обумовлюють тенденцію до утворення чоловічої статі, розміщені в аутосомах, в той же час як спадкові фактори, що визначають утворення жіночої статі в Х-хромосомах і що формування чоловічої статі залежить не від співвідношення між Х і Y-хромосомами, а від співвідношення між Х-хромосомами і аутосомами.Ця гіпотеза балансу Х-хромосом і аутосом отримала широке експериментальне підтвердження, головним чином в дослідах, пов’язаних з вивченням різних трисомиків і моносомиків, і тепер користується загальним визнанням.
Досліди по визначенню сексуальності трисомиків і моносомиків у D. melanogaster дали наступні результати. В тих випадках, коли відношення числа Х-хромосом до числа повних наборів аутосом Х/А рівне 1, формуються нормальні самки. Якщо співвідношення Х/А, проміжних між 1 і 1/2, утворюються так звані інтерсекси, які займають проміжне положення між самцями і самками. Відношення Х/А, яке перевищує 1, приводить до появи так званих надсамок, у яких ознаки жіночої статі перерозвинуті, в той же час як співвідношення Х/А,менше,ніж 1/2, приводить до формування над самців, у яких перерозвинуті ознаки чоловічої статі. Умовно графічний вигляд зміни відношення Х/А на сексуальні властивості показано на мал.13, а також в таблиці 1. До них можна добавити тільки спостереження, які підтверджують, що мухи з двома наборами аутосом і однією Х-хромосомою і не мають Y-хромосом- за зовнішнім виглядом нормальні самці, але повністю стерильні. Із цього слід відмітити, що хоч Y-хромосома у D.Melanogaster не впливає на формування характерних особливостей чоловічої статі, але її присутність все ж необхідна для забезпечення нормальної фертильності самців.

Мал.13. Схематичне зображення механізму визначення статі у D. melanogaster .
Дві Х-хромосоми переважають два набори аутосом в сторону жіночої статі, а два набори аутосом при одній Х-хромосомі перетягують чашу ваги в сторону чоловічої статі (за Сірбом і Овеном).

Таблиця 1. Взаємовідносини між наборами хромосом і проявленням     статевих властивостей.

Набір хромосом, який     виражений в Х-хромосомах і наборах аутосом    Відношення Х/А    Статевий тип

3Х 2А
4Х 3А
4Х 4А
3Х 3А
2Х 2А
3Х 4А
2Х 3А
1Х 2А
2Х 4А
1Х 3А   
1,5
1,33
1,0
1,0
1,0
0,75
0,67
0,5
0,5
0,33   
Надсамка
Надсамка
Тетраплоїдна самка
Триплоїдна самка
Диплоїдна самка
Інтерсекс
Інтерсекс
Самець
Самець
Надсамець


2.3 Історія відкриття статевих хромосом у тварин та рослин
Термін Х-хромосома був запропонований у 1891 році Х.Генкінгом. Описуючи мейотичне ділення хромосом у комах, вчений виявив непарність одного тільця. Не маючи можливості пояснити це явище в той період, він позначив його буквою Х, тобто невідоме (як користуються в математиці). У 1902 році В. Жак-Клейн висловив припущення, що роль цього елемента пов`язана з визначенням статі. У 1905 році Е.Вільсон запропонував назвати цей елемент ядра клітини Х-хромосомою.
В подальшому другу непарну хромосому, що визначає в ряду організмів чоловічу стать, стали називати Y-хромосомою. Так для статевих хромосом затвердились назви Х і Y-хромосоми.
Хромосоми за якими чоловіча і жіноча стать не відрізняються, називаються аутосомними.
Дослідження останіх років показали, що серед контрасних за господарською спеціалізацією порід домашніх тварин, склад еу- і гетерохроматинових ділянок хромосом різний. За структурою, фізико-хімічними характеристиками Y-хромосома істотно відрізняється від Х-хромосоми та аутосом. Саме ці фізико-хімічні відмінності і дають можливість використовувати новітні досягнення в молекулярній біології керування статтю. Y–хромосома складається переважно із гетерохроматину. Як відомо, основні цитологічні відмінності реєструються за трьома основними параметрами: центромірним індексом; плечовим індексом; відносною довжиною.
Найбільш детально вивчені хромосоми великої рогатої худоби, у якої обидві статеві хромосоми мають субметацентричний тип, тобто центромера, яка з`єднує дві нитки хромосоми, ділить її на двоє паралельних плечей. З цієї причини зовнішньо вона нагадує букву Х.
У птиці із-за великої кількості і незначного розміру статевих хромосом їх ідентифікація істотно ускладнена. Однак встановлено, що у самок є одна Х-хромосома, а у самців – дві. Тому диплоїдний набір у соматичних клітинах курей – 77, півнів – 78.
В оцінці закономірностей спадковості ознак важливо врахувати, що статеві хромосоми гетерогаметної статі (Х і Y) гомологічними є лише частково, являючи собою тричленну групу щеплення.
При вивченні Y-хромосоми людини встановлено, що вона складається із двох ділянок: гомологічної з відповідною ділянкою Х-хромосоми і негомологічної Х-хромосомі.
В Y-хромосомі виявлено досить багато генів: 9 в ділянці, гомологічній з Х-хромосомою, і 5 у ділянці, негомологічній з Х-хромосомою. Цілком природньо, що в хромосомі, в якій є така кількість різних генів, є і спадкові фактори, які визначають формування чоловічої статі.
Приблизно таку ж будову Y-хромосоми виявлено і у рослини дреми білої (Melandrium album), яка має 24 хромосоми (2n), в тому числі пару статевих ХY (мал. 14), де Y –хромосома значно більша Х-хромосоми.
Мал.14. Хромосоми в мейозі у чоловічого екземпляру рослини дреми білої (Melandrium album) (за Вестергардом).
І-перша метафаза: 12 пар хромосом розміщені в ряд, крайні справа-         статеві;
ІІ-три пари статевих хромосом із різних клітин Х-хромосома (зверху) менша ніж Y;
ІІІ- друга метафаза: в кожній групі 11 аутосом і одна найбільш     велика статева хромосома.
При генетичному вивченні статевих хромосом цієї рослини було встановлено, що Х-хромосома складається з двох ділянок: негомологічних і гомологічних з Y-хромосомою. В останньому утворюються хіазми і проходить обмін генами між Х і Y-хромосомами.
Y-хромосома в свою чергу складається із двох ділянок: гомологічної з Х-хромосомою і негомологічної з Х-хромосомою, при цьому цей останній в свою чергу можна поділити на 3 частини. При випаданні першої частини формуються гермафродитні рослини, при випаданні другої-жіночі і, накінець, при випаданні третьої-чоловічі рослини з абортивними пиляками (див. мал.15)



Мал. 15. Схема будови статевих хромосом у дреми білої Melandrium album (за Вестергардом).

Гомологічні ділянки заштриховані. Чорна ділянка присутня тільки в Х-хромосомі, біла-тільки в Y-хромосомі.
Ділянка І-містить гени, які впливають на жіночі органи..
Ділянки ІІ та ІІІ визначають будову пиляків.
Успадкування генів ділянок І, ІІ і ІІІ зчеплено з Y-хромосомою, генів ділянки Y-щеплено з Х-хромосомою, а гени ділянки ІY зчеплені з Х- або з Y-хромосомою.


Важливо відмітити, що у тетраплоїдних форм M. album, які мають 44 аутосоми і 4 статеві хромосоми, стать рослин залежить не від співвідношення між статевими хромосомами і аутосомами, а від того, є чи немає Y-хромосоми. Жіночими можуть бути тільки рослини з чотирма Х-хромосомами (ХХХХ), всі решта існування статевих хромосом (ХХХY, ХХYY) приводить до розвитку чоловічих рослин.
Видові відмінності у формі і розмірах статевих хромосом у тварин визначаються в зв’язку з еволюційними особливостями формування геному того чи іншого виду тварин. Як відомо, в нормі аутосома і статеві хромосоми гомогаметної статі завжди мають свою пару-гомолог.
Цитологічні дослідження хромосом показали, що розміри іформа Х- і Y-хромосом істотно коливаються від зовнішньої подібності до значних відмінностей. Наприклад, у курей Х-хромосома велика і має двоплечову форму, а Y-хромосому важко відрізнити від багатьох дрібних аутосом.
Перша група генів притаманна ділянці Х-хромосоми, яка не має гомологічної ділянки в Y-хромосомі. Вона носить назву ділянки зчеплених зі статтю генів.
Друга група генів (як правило, регуляторних) локалізована в ділянці Y хромосоми, носить назву ділянки –голондричних генів. Важливо пам’ятати, що при гетерогаметності чоловічої статі, ознаки, які визначаються генами цього району, успадковуються тільки за чоловічою лінією.
Третя група генів є загальною як для X-, так і для Y-хромосоми, тобто за цими генами гетерохромосоми (X і Y) є гомологічними.
Важливо врахувати, що перша і друга групи генів при спадковості проявляють повне, а третя-лише часткове щеплення зі статтю.
Статевий хроматин як метод цитологічного визначення статті являє собою внутрішньоядерне тільце, що створюється в результаті переходу в неактивний стан однієї з X-хромосом шляхом згортання у своєрідний клубочок. Це тільце відкрите цитологом Барром у 1949 році, у зв’язку з чим і одержало назву тільця Барра. Як правило, в нормі тільце Барра (статевий хроматин) зустрічається лише в жіночих організмах, оскільки саме жіноча стать має дві X-хромосоми. Дослідження останніх років показали, що в умовах захворювання організму, його ослаблення дублююча Х-хромосома, яка знаходиться в своєрідному резерві, розгортається і бере участь в метаболізмі. Саме подібна ситуація еволюційності пристосування істотно підвищує здатність до виживання жіночого організму як основного носія і вихователя потомства. Найбільш повно статевий хроматин і його діагностуюча роль вивчені у людини, широко використовуються при діагностиці онкологічних захворювань, в судовій медицині тощо. Враховуючи досить високу простоту виявлення статевого хроматину у зскрібках слизової оболонки рота, є всі підстави вважати, що цей метод гістодіагностики знайде широке використання у практиці тваринництва. Процес утворення тілець Барра-загальнобіологічне явище.

2.4 Еволюція статевих хромосом у тварин
Рядом дослідників запропонована гіпотеза про поступову еволюцію статевих хромосом ХY-типу, яка починається з спадково вже диференційованих, але морфологічно ще не відрізняючих статевих хромосом і закінчується повною втратою Y-хромосом, яка призводить до статевих хромосом типу ХО. Цей процес чисто морфологічно можна досить добре прослідкувати у комах на ряді видів різних родів (мал. 16). В ході його проходить не тільки одностороння редукція Y-хромосоми, але і одночасно іде також часткова редукція Х-хромосоми і спеціалізація Х і Y-хромосом, в результаті чого і виникають негомологічні (диференційовані) ділянки Х і Y-хромосом.
До тих пір поки редукція Y-хромосоми не зайшла надто далеко і в ній зберігається ще достатня кількість спадковоактивного матеріалу, ця хромосома продовжує зберігати вирішальну роль у визначенні розвитку чоловічої статі. При далеко визначаючій редукції Y-хромосоми, коли в ній майже не залишається спадкового матеріалу, і після повного зникнення Y-хромосоми (ХО-тип) гени, які визначають розвиток в напрямі чоловічої статі, розподіляються в аутосомах і вирішальне значення для формування чоловічої статі має кількісне співвідношення між аутосомами і Х-хромосомами.
У випадку ZW-типу статевих хромосом процес поступової редукції W-хромосоми, при переході до ZO-типу проходить, мабуть, як і увипадку ХY-типу статевих хромосом, але і в цьому випадку прослідкувати його досить детально поки не вдалося нікому. Однак успадкування деяких ознак, зчеплених зі статтю, і у випадку ZW-типу хромосом вивчено достатньо добре. Прикладом може послужити характер успадкування гена В (Barred-смугастий) у курей. Ген В викликає зменшення темного кольору в окремих смугах, домінує над своїм аллеломорфним в, обумовлюючим суцільний колір пір’я, і розміщений в Z-хромосомі.

Мал. 16. Статеві хромосоми різних комах з послідовною редукцією У-хромосоми (за Рижковим).
I.- Onocopeltus fasciatus II.-Nezara hilaris III.-Yygaeus bicrusis IY.- Eushistus fisilis Y.- Thyanta custator YI.-Yygaeus turicicus YII.-Nezara viridula YIII.-Trichabda IX-Protenor belfragei

У курей гетерогаметна чоловіча стать, яка має статеві хромосоми ZW. При схрещуванні смугастої курки В з чорним півнем bb в F1 всі кури будуть чорні, так як свою єдину хромосому вони отримали від батька, у якого в Z-хромосомах локалізований ген b. Півні же всі будуть смугасті, так як одну із своїх Z-хромосом вони отримали від материнської форми, у якої її єдина Z-хромосома містить ген B (мал.17).
В F2 половина особин жіночої статі буде смугаста, а інша половина-чорна, так же як і півні наполовину смугасте пір’я, наполовину-чорні. В цьому випадку смугасте пір’я від матері передається до синів і від синів до внуків.
В господарствах, які займаються вирощуванням курей для отримання яєць, такий тип схрещувань використовується в промислових масштабах, так як він дозволяє дуже рано відрізнити по кольору пір’я самок і самців (півнів) і зберегти для подальшого вирощування тільки жіночих особин.

Мал. 17. Схема схрещування смугастої курочки (Barred) і чорного півня у курей (по Крю), подробиці в тексті.

2.5 Успадкування, зчеплене зі статтю у тварин.
Існують деякі ознаки, на характер успадкування яких впливає стать організму. Це пояснюється неоднаковим генним складом Х- та Y-хромосом,про що вже йшлося вище. В Х-хромосомі є ділянки з певними генами, відсутні в Y-хромосомі через її менші розміри, хоча деякі гени останньої також можуть не мати відповідних алелей в Х-хромосомі (наприклад, ген, який зумовлює наявність чи відсутність волосин на краю вушної раковини людини).
Явище успадкування, зчепленого зі статтю, досліджував Т.Х.Морган. Він схрестив самок дрозофіл з червоним кольором очей із самцями з білими (позбавленими пігмента) очима. Всі особини першого покоління гібридів мали червоні очі. Серед гібридів другого покоління всі самки (50%) були із червоними очима, тоді як серед самців спостерігалося розчеплення: половина їх мала червоні очі, а половина – білі (по 25% від загальної кількості особин).
Водночас він парував білооких самок із червоноокими самцями. Серед гібридів першого покоління спостерігалося таке розчеплення за фенотипом: усі самки мали червоні очі, а самці – білі. При схрещуванні гібридів першого покоління між собою, серед гібридів другого покоління 50% особин кожної статі було з червоними очима і 50% – з білими.
Такі результати двох варіантів схрещувань можна пояснити локалізацією в Х-хромосомі гена забарвлення очей, тоді як Y-хромосома взагалі його позбавлена і тому на успадкування цієї ознаки не впливає.
У кішок певні види забарвлення шерсті також зчеплені зі статтю. Відомо, що коти ніколи не мають черепахового забарвлення (рудих і чорних плям на білому фоні) (мал. 18); вони бувають темними або рудими. Це пояснюється тим, що алельні гени, які визначають чорне або руде забарвлення, локалізовані в Х-хромосомі. Жодна з цих алелей не домінує над іншою, і тому кішки, гетерозиготні за цим геном, мають черепахове забарвлення, на відміну від котів, що мають лише один алельний ген.

Мал.18. Успадкування забарвлення шерсті у котів, зчеплене зі статтю (Хb – статева хромосома, що несе алель рудого забарвлення шерсті;
Хв – статева хромосома, що несе алель темного забарвлення шерсті;
Y – статева хромосома, позбавлена гена забарвлення шерсті)
Гігандроморфи. У практиці тваринництва існує багато прикладів різноманітних типових відхилень зовнішнього вигляду тварин від свого нормального стану. Одним з таких прикладів є випадки появи особин, половина тіла яких має типову жіночу будову, а половина – чоловічу. Це явище називають гігандроморфізм. Найчастіше його спостерігають серед комах, в зв’язку з чим гігандроморфізм вперше було вивчено саме на цьому біологічному об’єкті. Останнім часом внаслідок забруднення природного середовища подібні явища все частіше стали зустрічатися і серед домашніх тварин. Механізм утворення гігандрофілів такий: при першому діленні заплідненого яйця, що має дві хромосоми, один з бластомерів одержує нормальний комплект двох Х-хромосом, а в другому відбувається втрата однієї Х-хромосоми. Внаслідок цього одна половина тіла розвивається за жіночою програмою, а друга – за чоловічою. Розвиток гігандроморфів відбувається на базі жіночого організму. Це явище є прямим підтвердженням ролі статевих хромосом у визначенні статі.

2.6 Патологія в каріотипі статевих хромосом.
Як було зазначено раніше, на практиці часто зустрічаються різноманітні відхилення у розвитку первинних статевих ознак тварин. Більшість патологій розвитку статі у домашніх тварин починається слідом за хромосомним визначенням статі, далі відбувається диференціація клітин, що призводить до розвитку статевих відмінностей. Головним критерієм статі є формування відтворювальної здатності статевої системи, її фізіологічного (біохімічного) механізму, який забезпечує ефективність наступних схрещувань. Як відомо, зародкові гонади ембріонів тварин у статевому відношенні мають подвійну природу. Вони складаються з двох шарів – зовнішнього і внутрішнього. Зовнішній шар тканини називається кортексом – з нього розвивається жіноча тканина. З її внутрішнього шару, який називається медула, розвивається чоловіча тканина, враховуючи, що для біологічних систем характерна двохстатевість, у процесі диференціації статі спостерігається розвиток одного із зародків і пригнічення іншого. Враховуючи, що у чоловічій статі медулярна тканина розвивається швидше, вона пригнічує діяльність (жіночого) кортикального шару, в результаті цього зародкові гонади перетворюються у сім’яники. За умови одночасного розвитку в материнському організмі чоловічого і жіночого плоду, чоловічий плід своїми гормональними продуктами-ендрогенами спотворює нормальний розвиток жіночої особини. Таким чином, ми маємо справу з явищем інтерсексуальності. В результаті цього змінені жіночі особини називають фримартинами. Таким чином, подібні явища інтерсексуальності можливі з причини бісексуальності організму.
Фримартинізм теличок призводить до безпліддя, а у бичків нерідко спричинює порушення функції відтворення. Близько 1,5% ягнят, які народилися в багатоплідному окоті, є фримартинами. У теличок спостерігаються глибокі порушення розвитку внутрішніх статевих органів. Ступінь гермафродитизму не однаковий: від дуже редукованих яєчників до появи чоловічих залоз з чоловічих залоз з частково сформованими сім’явиносними протоками і передміхуровими залозами. Іноді статеві залози опускаються в рудиментарну мошонку, розміщену зразу за вим’ям. Статеві губи дуже розкриті, піхва коротка, з вузьким отвором або атрофована. Як правило, у нормальної самки у двотижневому віці довжина піхви становить 12-15 см. Часто зустрічаються бугаї з каріотипом ОО, ХХY, що призводить у них до гіпоплазії сім’яників, некроспермії чи олігоспермії.
Серед свиней і кіз часто спостерігають інтерсексів – тварин, які мають зовнішні ознаки чоловічої і жіночої статі. Як правило, для інтерсексів характерна поведінка як у самців, однак вони відрізняються за статевою активністю.
Виділено три основних типи інтерсексуальності:
Перший тип – зв’язаний з 38 ХУ каріотипом і зв’являється жіночий тип. Напівбрати таких тварин можуть бути крипторхами.
Другий тип – спостерігається недорозвинення гонад, як при синдромі Тернера (ХО) у людини з переважанням чоловічого типу.
Третій тип – асоціюється з 38 ХХ каріотипом і переважанням чоловічого фенотипу. У напівбратів таких індивідуалів часто зустрічається крипторхізм.
У бельгійських жеребців з двохстороннім крипторхізмом спостерігають мозаїцизм у клітинах сім’яників ХХ/ХY/ХХY.
Таким чином, аномалії статевих хромосом і пов’язані з ними порушення відтворювальної здатності зумовлюють необхідність проведення цитогенетичного контролю тварин.

2.7 Співвідношення статей у тварин.
Як випливає з хромосомної теорії, визначення статі, кількісне відношення самців і самок повинно становити 1:1. У практиці тваринництва співвідношення самців і самок визначають відсотком самців щодо всього народженого потомства. Значення цього показника таке %: у корів – 51,5; коней – 52,3; собак – 51-56; кролів – 50-57; лисиць – 52,3; курей – 49,2; качок – 52.
За наведеними даними, є певні відхилення від теоретичного розрахунку. Але для практики тваринництва це досить природні відхилення. Однак їх наближення до теоретичного розрахунку можливе за умови:
1.    Гетерогаметна стать (що визначає стать потомства) в рівному співвідношенні відтворює гамети з хромосомами Х і Y;
2.    Обидва типи батьківських гамет однаковою мірою здатні до запліднення (рухливість і життєздатність);
3.    Кожна з двох типів батьківських гамет має однакові шанси запліднення, тобто не повинно бути переваги гамет із хромосомами Х чи Y;
4.    Чоловічі і жіночі зиготи однаково життєздатні (до моменту народження);
5.    Кількість потомства, в якому визначається співвідношення, досить велика.
Дослідження І.П.Петренка на популяційному рівні 1989 р. показали, що ні вік батьків, ні черговість отелення корів, ні ступінь інбредності лінії істотно не змінюють співвідношення самців і самок у потомстві. Поряд з тим господарська діяльність вимагає розробки методів спрямованої регуляції співвідношення статей у домашніх тварин.
Тактику і стратегію вибору статі, яку необхідно мати в найбільшій кількості, зумовлює вихід тієї продукції, яку одержують від самки чи самця. Наприклад, для збільшення виробництва молока і яєць необхідно відсоток співвідношення статей збільшити в бік самок, а для збільшення виробництва шкур – у бік самців.
Такими біохімічними методами, як хроматографія, ультрацентрифугування, електрофорез, багато дослідників намагається розділити сперму плідників на Х- Y-фракції.
Більше 25 років А.Д. Курбатов (1970) проводив дослідження по регулюванню статі птиці зміною режиму її годівлі за рахунок додавання до раціону сірковмісних амінокислот.
Однак ці біль ніж 60-річні дослідження різних дослідників поки що не дали відчутніх господарських результатів. Зазначені факти зайвий раз свідчать, наскільки еволюційно важливо закріплення у вищих організмах збалансованого співвідношення чоловічих та жіночих особин.
Поряд з тим очевидність різного рівня обміну речовин у сперміях з Х- і Y-хромосомами дають можливість стверджувати, що в процесі розвитку біотехнології господарська необхідність управління статю потомства у домашніх тварин і птиці буде вирішена.
Одним із способів вирішення проблеми співвідношення статей є впровадження методу партеногенезу.

2.8 Успадкування статі у бджіл та індичок.
Успадкування статі у бджіл. Статевих хромосом у бджіл немає, тому стать залежить від кількості аутосом. У соматичних клітинах матки і робочої бджоли міститься 32 хромосоми. Тобто 16 пар, а в клітинах трутня всього 16 хромосом-наполовину менше. У процесі сперматогенезу у трутнів редукційний поділ генеративних клітин випадає і сперматозоони утворюються внаслідок мітотичного поділу. Таким чином, самці бджіл-трутні, які розвиваються із незапліднених яєць, і є гаплоїдами. Сам факт гаплоїдності трутнів має важливе значення для жорсткого природного добору найбільш слабих самців.
Матки відкладають гаплоїдні яйця (16 хромосомні), що утворюються внаслідок мейотичного поділу. І якщо вони запліднюються сперматозоонами, які містять 16 хромосом., то з такої зиготи утворюється самка-матка або робоча бджола. Це залежить від різного рівня годівлі личинок маточним молоком. Самками-матками, які розмножуються у бджіл стають ті особини, що розвиваються у великих комірках і одержують до п’ятого дня личинкового стану маточне молоко. Якщо личинка не одержує маточного молочка з них відроджуються стерильні робочі бджоли.
Молода матка вилітає для парування з трутнями в місця їхнього скупчення. У середньому матка парується з 6-8 трутнями, в результаті чого в її яйцепроводах нагромаджується близько 12 мм3 різноякісної сперми. Яка забеспечує вибіркове запліднення, спрямоване на підвищення життєздатності потомства.
Стать у індичок. Індики розвиваються із незапліднених яєць знесених незаплідненою самкою, тобто останні є диплоїдами. Як же це відбувається?
Партогенетично диплоїдний зародок може розвиватися із ооцита ІІ-го порядку. В якого не відбулося відокремлення спрямовуючого тільця. Такий зародок може утворитися із яйцеклітини, яка ініціована до розвитку з’єднання із спрямовуючим тільцем ІІ-го порядку. В обох випадках виникає диплоїдний набір хромосом. У результаті недостатньої спадкової інформативності партогенетичний розвиток індиків відбувається повільніше, ніж при статевому розмноженні.
Багато зародків гинуть, а живими залишається близько 3%. Однак, цілеспрямованим відбором за цією ознакою партогенетичного розмноження В. Ольсен збільшив у своєму стаді частоту партеногенетичних самок із 16,7% у 1952 до 46% в 1962 році.

ПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ
1.    Які є форми визначення статі у тварин та рослин?
2.    Назвіть основні типи регуляції статі завдяки статевим хромосомам.
3.    В чому суть балансової гіпотези визначення статі у тварин?
4.    Як проходила еволюція статевих хромосом у тварин?
5.    Наведіть приклади успадкування, зчепленого зі статтю у тварин.
6.    Основні типи інтерсексуальності у тварин.
7.    Співвідношення статей у тварин.
8.    Особливості успадкування статі у бджіл.
9.    Стать у індичок.
10.    Регуляція статі у тварин.